Фазы роста озимой пшеницы таблица. Повышение урожайности озимой пшеницы

Этот цикл статей, одним из авторов которого является Джеймс Кук, бывавший в Украине, известный читателям журнала «Зерно» своими исследованиями, адаптирован к украинским реалиям и предлагается читателю-практику как исчерпывающий массив информации о самой современной технологии и методологии выращивания пшеницы. Полный объем информации, уважаемый читатель, вы получите в том случае, если, начиная с этого выпуска, соберете все 12 номеров, в которых будет опубликована эта информация. (Опубликовано в № 7.2011г.)

В первой статье авторы сосредоточились на биологии, характеристиках, циклах и особенностях пшеничного растения. С каждым номером журнала «Зерно» вам будет все интереснее, и, надеемся, наша работа будет полезна в вашей агрономической практике.

Каждое здоровое, полностью развитое растение пшеницы состоит из главного стебля с колосом, междоузлий, узлов, листьев, корней и побегов. В свою очередь, каждый побег также состоит из колоса, междоузлий, узлов, листьев, корней и (потенциально) вторичных побегов. Корни, которые появляются первыми как часть проростка, являются зародышевыми, или первичными корнями. А те, которые формируются позднее на главном стебле и отростках, - узловыми корнями, иногда их называют придаточными или вторичными корнями.

Прежде чем достичь полного развития и зрелости, каждое растение пшеницы проходит через последовательные стадии развития: проросток становится главным стеблем с побегами, каждый из которых удлиняется примерно в одно время, а затем развиваются колосья и зерно. Настоящий стебель в молодых растениях выдвигается в точке роста посредством чередующихся слоев клеток, предназначенных стать узлами (соединениями) и междоузлиями длинной жесткой соломы с колосом на верхушке. С получением сигнала - суммы накопленных активных температур, что характерно для большинства сортов пшеницы, или сигнала от продолжительности светлого времени суток, в случае с пшеницей, чувствительной к продолжительности дня, эти выдвигаемые междоузлия начинают удлиняться, узлы возникают один за другим, и, наконец, из трубки появляется колос. На протяжении этих стадий главный стебель, побеги и связанные с ними узловые корни соединяются в участке, известном как корневая шейка. Она состоит из нижних узлов и невыдвинувшихся междоузлий, которые остаются в зафиксированном положении на 2-5 см ниже поверхности почвы. Стадии развития и роста описываются для случая, когда все идет правильно: растение совершенно здоровое, а урожайность генетически абсолютна (рис. 1). В следующих статьях мы опишем, что может идти неправильно и что нужно делать в таких случаях.

Рис. 1. Четыре уровня продуктивности пшеницы

Эмбрион

Внутри каждого пшеничного зерна находится эмбрион, или зародыш растения пшеницы (рис. 2). Эмбрион является упаковкой для всех составляющих, необходимых для образования растения. Он состоит из нескольких частей, а именно:

1) щитка - измененного листа, который поглощает сахар и другие питательные элементы из крахмального эндосперма по мере расщепления ферментами при прорастании;

2) эктодерма - листообразной структуры, которая никогда не развивается в настоящий лист;

3) колеоптиля - еще одной листообразной структуры, которая защищает первый настоящий лист при появлении из почвы;

4) неразвитых тканей (зародышевых) приблизительно для первых трех настоящих листьев;

5) будущего первого корня (зародышевого корня), покрытого защитным слоем ткани;

6) от двух до пяти зародышей, предназначенных стать зародышевыми корнями вместе с первичным корешком (они не показаны на рис. 2).

Узлы

Узлы - это те места, где начинается рост растения пшеницы. Все корни, листья и побеги берут свое начало в вегетативных узлах на стеблях. По аналогии, все колоски, составляющие колос, берут свое начало в репродуктивных узлах на верхушках стеблей. Эти вегетативные и репродуктивные узлы дают начало соответствующим структурами по заранее установленной схеме, которую можно легко описать, если растение анализируется в соответствии со своими составляющими узлами. Потенциально на главном стебле полностью развитого растения озимой пшеницы формируется 9-14 вегетативных узлов и 15-25 репродуктивных узлов. Обычно на полностью развитом растении яровой пшеницы меньше вегетативных и репродуктивных узлов, чем на озимой пшенице, и меньше на боковых побегах, чем на главном стебле и более старших побегах.

Рис. 2

Рис. 2. Вид эмбриона зрелой пшеницы (сверху), разрез выполнен посредине по всей его длине, и размещение эмбриона на семени пшеницы и в стадии развития (снизу)

Зародышевые корни (но не первичный корешок) появляются из узлов в эктодерме и щитке эмбриона (рис. 2). Обычно два зародыша корней формируются на какой-либо из сторон щиткового узла, а три зародыша корня связаны с узлом эктодерма, то есть потенциально всего пять зародышевых корней (шесть с первичным корешком). Итак, эмбрион имеет пять узлов: щитковый (семядольный), эктодермический, колеоптильный, а также первый и второй листовые узлы.

Вегетативные части

Порядок развития вегетативных частей пшеницы -листьев, главного стебля, побегов и корней (рис. 3) можно проследить визуально. Для этого пронумеруем каждый узел. Узел первого листа (четвертый узел эмбриона) обозначим как узел 1 (N1), а первый видимый над землей зеленый лист (первый настоящий лист), присоединенный к N1, - как L1 (рис. 3). Он содержит почку в своей пазухе и называется пазушным побегом 1 (Т1).

Рис. 3. Листья, отростки и корни пшеничного растения

Второй видимый зеленый лист (L22) присоединяется к узлу 2 (N2) и содержит в своей пазухе почку, которая станет вторым пазушным побегом (Т2). Колеоптиль зарождается в колеоптиль-ном узле, обозначенном О (N0). Колеоптиль, будучи листоподобной структурой, обозначим LО. Эктодерма берет свое начало в узле -1 (N-1), а щиток - в узле -2 (N-2).

Узловые корни возникают из одного или более узлов каждого стебля начиная с N1. Из каждого такого узла может появиться около четырех узловых корней. Эти четыре корня обозначим буквами в соответствии с направлением их роста по отношению к средней жилке первого листа (L1 при N1). Корни, появляющиеся с правой и с левой стороны средней жилки, обозначим как А и В соответственно. А корни, появляющиеся в направлении к средней жилке и от нее, - как Х и У соответственно. Узлы на побегах также обозначим номерами: состоящими из двух цифр -для узлов на побегах, а из трех цифр - для узлов на вторичных побегах. В основании каждого отростка находится маленькая листообразная структура - прицветничек, который защищает молодую почку, прежде чем она выпустит свой первый лист, чтобы стать побегом. Прицветничек является аналогом колеоптиля и берет свое начало в собственном узле на побеге. Прицветничек содержит почку в своей пазухе, которая разовьется во вторичный побег. Подобно колеоптилю и его узлу, прицветничку и его узлу дается обозначение 0. Так как первый побег - это уже Т1 при N1, его прицветничек будет L10 при N10, а побег прицветничка является вторичным побегом Т10. По аналогии, первый настоящий лист на Т1 будет L11 при N11, а второй настоящий лист на Т1 -L12 при N12. Эти два листа содержат в своих пазухах почки, обозначенные как Т11 и Т12. Подобным образом отросток прицветничка на Т10 будет третичным побегом, обозначается он как Т100. В производственных посевах при обычных сроках сева очень немногие вторичные побеги и еще меньше третичные побеги образуют полноценное зерно в колосе. При раннем сроке сева и с широкими междурядьями пшеница может формировать полноценное зерно даже на вторичных побегах.

Сумма активных температур и развитие пшеничного растения

Правильное развитие пшеничного растения с листьями, главным стеблем, побегами и вторичными побегами регулируется накопленными единицами тепла или суммой активных температур за вегетационный период (САТ). Количество активных температур за день является средним значением температуры в этот день минус начальная температура роста. Начальная температура (биологический нуль) для пшеницы составляет 0 °С. Рано созревающей стекловидной краснозерной яровой пшенице необходимо примерно 1,475-1,500 САТ с момента, когда семя впервые начнет поглощать воду, до момента созревания зерна. Возможно, это минимум для производства пшеницы в Северной Америке. Озимой пшенице необходимо 2,000-2,500 САТ в зависимости от разновидности и даты посева. В среднем пшенице нужно около 150 САТ для появления всходов, если посев проведен на глубину 3,8 см, 130 САТ - если глубина посева всего 2,5 см, и 230 САТ - если пшеница посеяна на глубину 7,5 см. В среднем 80 САТ необходимо для того, чтобы семя проросло, 50 САТ - чтобы побег достиг поверхности почвы (на каждый сантиметр глубины посева - 20 САТ). Большее количество суммы активных температур может понадобиться для получения всходов при температуре почвы более 27 °С, поскольку такие температуры слишком высоки для прорастания семени, но они быстро накапливаются в расчетах суммы активных температур и могут ввести агронома в заблуждение. Период между последовательным появлением листьев на главном стебле и на побегах называется филохрон, и подобно появлению всходов, образование каждого листа требует определенного минимального значения суммы активных температур за этот период. Большинство разновидностей стекловидной красно-зерной яровой пшеницы, выращенной в северном Грейт Плэйнсе, требуют 80 САТ за филохрон. Одним очень рано созревающим сортам стекловидной краснозерной яровой пшеницы необходимо менее 75 САТ за филохрон. Другим рано созревающим сортам необходимы более короткие филохроны, чем обычным сортам между всходами и колошением, потому что они образуют меньше листьев на главном стебле (например, семь листьев вместо восьми). Разновидности мягкой белозерной озимой пшеницы, выведенной для северовосточного побережья Тихого океана, в основном образуют 10-13 листьев на главном стебле и требуют 90-100 САТ за филохрон. Озимая пшеница имеет более продолжительный вегетационный период, чем яровая, и, соответственно, более высокий возможный урожай. Разновидности озимой пшеницы, выращенные в относительно прохладной зоне северо-восточного тихоокеанского побережья, также имеют более высокий возможный урожай, чем сорта, выращенные в зонах с высокими температурами весной и в начале лета. Укорачивание периода филохрона или формирование меньшего количества листьев на главном стебле (и побегах) помогает улучшить созревание культуры и в некоторые годы позволяет избежать воздействия высоких температур воздуха в критические фазы развития. При поздних сроках сева у озимой пшеницы сокращается период филохрона, при этом соответственно уменьшается и фактическое время для протекания процесса фотосинтеза и накопления сухого вещества. По этой причине рано созревающие разновидности и поздно высеянные сорта стремятся сформировать растения с меньшими листьями и колосками и с более низким потенциально возможным урожаем. Растение как бы жертвует своим ростом, но, несмотря на это, оно обязательно проходит через каждую фазу своего развития. Периодфилохрона слегка варьирует в ответ на скорость накопления сухого вещества. Например, если углерода, поглощенного в продуктах фотосинтеза, достаточно для развития растения до того, как наступит время окончания периода филохрона, то этот период может немного сократиться, чтобы соответствовать скорости поступления углерода. И наоборот, если накопленного углерода недостаточно, период филохрона немного удлиняется. Скорость развития растения может контролироваться поступлением углерода, и наоборот, поступление углерода может контролироваться скоростью развития растения. Эти процессы неразрывно связаны. Вообще, для формирования и увеличения листа побега, как и главного стебля, требуется одинаковое количество сумм активных температур. Зная период филохрона, можно прогнозировать, когда листья будут удлиняться, но нельзя предсказать их размер в конце этого периода, когда начнет увеличиваться следующий лист. Первый побег в пазухе первого листа (L1) и каждый последующий побег в пазухе каждого последующего листа появляются с интервалами в 1 филохрон. По аналогии, листья на этих побегах появляются с интервалом в 1 филохрон. Последующие побеги имеют меньше листьев (как правило, каждый побег содержит на один лист меньше, чем его предшественник на растении), чтобы при созревании разница в развитии между главным стеблем и самым молодым связанным с ним побегом не могла быть больше 50 САТ (2-3 дня при среднем значении дневных температур в пределах 15-25 °С). Побеги могут запаздывать в развитии и созревании за главным стеблем, но не более чем на 2-3 дня. У обычных сортов стекловидной краснозерной яровой пшеницы стебель начинает удлиняться примерно через 5 филохронов (около 400 САТ) после сева, а у рано созревающих сортов - даже после 370 САТ. Удлинение стебля - это реакция растения на накопленную сумму активных температур за определенный период вегетации или на долготу дня. Озимая пшеница в Северной Америке обычно входит в фазу стеблевания примерно при 4-4,5 филохрона, или между 360 и 450 САТ, после первого января. Этот период может быть короче при более ранних сроках сева. Как только начинается удлинение стебля, любой побег с количеством листьев меньше трех может быть отторгнут растением. Фаза стеблевания с полностью развитыми листьями начинается при 3 филохронах после проявления удлинения стебля и длится в течение 1 филохрона до момента, когда показывается кончик колоска. Обычные виды стекловидной краснозерной яровой пшеницы достигают этой стадии примерно за 715 САТ с момента всходов. Рано созревающие сорта затрачивают всего 650 САТ. Мягкая белозерная озимая пшеница в тихоокеанском северозападном регионе достигает фазы стеблевания, когда накоплено примерно 1,400 САТ после посева 15 сентября, но ей необходимо только 1,050-1,100 САТ при посеве в октябре. Более длительный теплый период времени при раннем севе используется растением для дополнительного вегетативного развития. Это приводит к образованию большего количества побегов, что потенциально позволяет растению сформировать больше колосьев и, следовательно, больший урожай, если все остальные жизненно важные для растения факторы не будут ограничены. Колошение длится примерно 1 филохрон, а фаза цветения начинается на 0,25-0,5 филохрона после завершения фазы колошения, то есть грубо прибавляем еще 100 САТ для яровой пшеницы и 120-150 САТ - для озимой. Стекловидной краснозерной яровой пшенице в период от цветения до созревания требуется еще 630-770 САТ, а мягкой белозерной озимой пшенице -750-800 САТ. Это приближает общие накопленные единицы тепла к 1,450-1,565 САТ для стекловидной краснозерной яровой пшеницы и 2,050-2,350 САТ - для мягкой белозерной озимой пшеницы, в зависимости от особенностей созревания и сроков сева культуры. Естественно, эти значения колеблются по сортам и зависят от других факторов. Урожай зерна - это функция общего количества накопленного углерода, выраженного вначале в виде максимального количества побегов с самыми широкими листьями, затем в виде максимального количества колосков в одном колосе, еще позже в виде максимального количества цветков в колоске, и наконец, в количестве полностью налитых зерен на каждом цветке.

Развитие побегов

При развитии всходов одновременно формируется новый лист и увеличивается предыдущий. Однако структура молодых листьев формируется быстрее, чем листья успевают увеличиться до полного размера. Таким образом, на растении может быть около 15 вегетативных узлов, но к тому моменту, когда точка роста прекращает формировать зародыши листьев и начинает производить репродуктивные узлы будущих колосков, может быть сформировано только шесть или семь видимых листьев. Обычно, когда на озимой пшенице с листьями 11 узлов, пять из которых содержат видимые листья (L1-L5), а шесть - листья, ожидающие удлинения, начинают формироваться колосковые (репродуктивные) узлы. Яровая пшеница и ранние сорта озимой пшеницы могут иметь только четыре видимых листа на стебле при переходе к формированию репродуктивных узлов.

Развитие корней

Зародышевые корни

Первые два зародышевых корня формируются в узлах N2 и N1 - узлы щитка и эпибласта соответственно. Эти корни, обозначенные как -2А и -2В, удлиняются почти сразу после начала удлинения первичного корешка. Эти два корня и первичный корешок составляют первые три корня, видимые на проростке, выкопанном из почвы до появления его на поверхности (рис. 2). Только после того, как эти три корня появились и начали поглощать воду, удлиняется колеоптиль. После появления побега следующие два зародышевых корня, обозначенные как -1А и -1В, удлиняются из узла эпибласта (N1). Пятый зародышевый корень (-1х) может появиться из N1, если проростки особенно сильны. Из этого же узла может появиться даже шестой зародышевый корень (-1у). Время, когда зародышевые корни начинают удлиняться из узлов в пределах эмбриона, как и время, когда листья начинают удлиняться над землей, регулируется суммой активных температур или филохронами. Зародышевые корни -1А и -1В начинают удлиняться, когда на поверхности появляется колеоптиль. Корни ОА и ОВ затем удлиняются в узле N0 примерно в то время, когда начинает расти колеоптильный побег.

Время появления корней первого, второго и третьего порядка также регулируется суммой активных температур или филохронами. Вообще, отростки первого порядка начинают ветвиться на зародышевых корнях, когда на главном стебле сформировано три листа. Отростки второго порядка начинают ветвиться, когда на главном стебле появляется 5-6 листьев.

Узловые корни

В каждом узле главного стебля и побегов может развиться до четырех узловых корней. Эти четыре корня появляются двумя парами, одна названа А и В, а другая - Х и У. На некоторых стеблях в верхних узлах может быть видно больше четырех корней. Подобно зародышевым корням, время появления узловых корней может прогнозироваться по накопленной сумме активных температур. Корни 1А и 1В появляются в узле N1 на главном стебле примерно тогда, когда Т1 начинает расти из того же узла. Вторая пара корней формируется из N1 (корни 1Х и 1У) примерно через 2 филохрона после появления первых двух корней из этого же узла или в момент удлинения ТЗ из N3. Последовательность может продолжаться, пока узловые корни появляются на всех узлах от N1 до N5 или N6 и до момента преобразования точки роста из вегетативного в репродуктивный узел. Ответвление первого порядка узловых корней из любого данного узла начинается, когда побег, связанный с этим узлом, имеет три листа, а ответвление второго порядка узловых корней начинается, когда поддерживающий побег имеет от пяти до шести листьев.

Репродуктивный период

Точка роста в побеге главного стебля или бокового побега озимой пшеницы прекращает производить вегетативные узлы и начинает производить репродуктивные узлы ранней весной. Точное время этого преобразования зависит от сорта, накопленной суммы активных температур и долготы дня. Смена вегетативного развития репродуктивным является результатом гормональных сигналов в растении. Когда точки роста завершают свою вегетативную миссию и переходят в репродуктивную, они проходят через ряд физических изменений.

Они удлиняют и производят репродуктивные узлы (пучки неразвитых клеток, предназначенных стать структурами в колосе) примерно в два раза быстрее, чем развиваются вегетативные точки роста. Одновершинные бугорки (колосковые узлы) в точке роста дают начало пазушным почкам, которые формируют будущие колоски. Таким образом, зародыш, сформированный в одновершинной фазе развития точки роста, представляет только нижнюю половину каждого будущего колоска. Второй ряд зародыша (зародыш колоска) развивается позже из почек в пазухах первого ряда (двухвершинная фаза развития точки роста) (рис. 4). В этой фазе растение точно зафиксировало максимальное количество колосков. Будущий колос может дать урожай не больший, чем установлен количеством колосков в двухвершинной фазе развития точки роста. В дальнейшем по мере развития растения в зависимости от условий он может быть только меньшим. В этой фазе узлы необратимо перестраиваются в репродуктивную фазу. Верхняя половина узлов будущего колоса формируется приблизительно с удвоенной скоростью нижней половины, при этом образуется окончательный узел или верхушечная часть колоска.

К этому времени появляется зародыш первого цветка на более развитых колосках, который находится примерно в средней части колоса. В течение этой фазы сформировано окончательное количество потенциальных зерен. Каждый колосок может производить семь, восемь или даже девять зернышек (определяющихся по количеству цветков), но большинство производят от одного до пяти зерен. Развитие колоса может быть связано с развитием проростка. Например, у озимой пшеницы стадии от начала одновершинной фазы до завершения двухвершинной фазы проходят в период с середины до окончания фазы кущения. У яровой пшеницы размер колоса закладывается к моменту, когда главный стебель имеет пять с половиной листьев. Последний колосок формируется в период окончания роста стебля. Обычно в этот период точка роста выталкивается на поверхность почвы. Цветки в колосе созревают в период выхода в трубку - начала колошения. К началу цветения все части колосков (за исключением зерен) достигают своего полного развития.

Цветение и развитие зерен

Цветение - фаза, когда появляются пыльниковые мешочки и пыльца начинает из них высыпаться. Происходит это сразу (примерно 0,5 филохрона) после колошения и длится примерно 3-5 дней. Цветение -это переход от колошения до начала налива зерна. Оно начинается примерно с середины колоса и продолжается по направлению вверх и вниз на тех участках и в той последовательности, что и формирование двойных вершин и колосков. На побегах цветение происходит позднее, чем на главном стебле, потому что они слегка отстают в развитии от главного стебля.

Налив зерна начинается с оплодотворения женских семяпочек пыльцой. Для общего периода налива зерна необходимо 750-800 САТ. Его можно разделить на три фазы: фаза задержки, фаза постоянного темпа и фаза максимального веса. Примерно 150-200 САТ, или 1/4 единиц тепла, накапливается в течение фазы задержки - период оплодотворения, когда зерна начинают наливаться. Зерна могут наливаться в средней части колоса, в то время как все еще длится цветение на концах колоса. Чем продолжительнее эта фаза и больше сумма активных температур, тем больше будет зерен в одном колосе, поскольку в этом случае есть время для оплодотворения большего количества цветков. Максимальное количество цветков устанавливается на более ранней стадии, но некоторые из них могут быть не оплодотворены, это зависит от температуры, заболеваний и других факторов. Фаза задержки заканчивается, когда все цветки оплодотворены. Еще 500 САТ, или около 2/3 единиц тепла, необходимо для налива зерна - фаза постоянного темпа. В этот период вес зерна существенно увеличивается с постоянным темпом. Фактическая скорость и продолжительность этой фазы может варьировать в зависимости от сорта и условий роста. Более того, факторы или условия, связанные с большей скоростью увеличения веса зерна, обычно связаны с более короткой фазой постоянного темпа. В третьем, заключительном периоде - фазе максимального веса накапливается примерно 100-150 САТ. В этой фазе скорость налива зерна снижается. В данный период зерно прибавляет менее 10% окончательного веса по сравнению с 70-80% (6070% для яровой пшеницы) в фазе постоянного темпа. Самые крупные зерна обычно находятся в средней части колоса. Возможно, так происходит потому, что зерна, оплодотворенные в этой зоне, имеют на 2-3 дня больше времени для налива, чем зерна, сформированные из цветков, оплодотворенных сразу перед окончанием фазы задержки. Фаза задержки длится дольше, и зерновки обычно более многочисленны и больше по размеру в колосе на главном стебле, чем в колосе на побеге. Чем моложе побег, тем короче фаза задержки налива зерна.

Шкалы развития пшеницы

Стандартизированные цифровые обозначения используются для каждой фазы развития, которая имеет одинаковые значения, независимо от года, региона или типа пшеницы. Цифровые обозначения имеют преимущество перед описательными, когда информация вносится в компьютер. Для этого были разработаны несколько различных типов шкалы. Наиболее распространенными считаются шкала Фикеса (Feekes scale) (рис. 5), шкала Хауна (Haun scale) и шкала Задокса (Zadoks scale) (табл. 1). Каждая шкала имеет определенные преимущества и недостатки.

Шкала Фикеса считается традиционной и наиболее распространенной. Она обозначает стадии развития по шкале от 1 до 11, в которой стадия 1 представляет проростки (от шильца до трех листьев), а стадия 11 - процесс налива зерна (фазы постоянного темпа и максимального веса). Шкала Фикеса особенно полезна между стадиями 6 и 10,5, что соответствует периоду от появления первого узла в начале удлинения стебля (стадия 6) до завершения цветения (стадия 10.5). Удлинение стебля делится на пять стадий (стадии 6-10), на них обращают внимание, когда принимается во внимание критическое время для применения листового фунгицида. По шкале Хауна развитие злаков разделено на 16 стадий - от 1 до 16. Стадия 1 отражает появление первого настоящего листа и колеоптиля, а стадия 16 - затвердение зерна. Шкала Хауна основана на развертывании листьев на главном стебле и, следовательно, является полезной для разделения стадий вегетативного роста. По шкале Хауна стадии 1-9 или выше представляют соответственно полное появление первого, второго, третьего и последующих листьев (Li, L2, L3 и т.д.) на главном стебле. Стадия 6, 7, 8 и 9 или более представляют полное появление флагового листа на главном стебле в зависимости от количества листьев на флаговом листе. Обычно это 7 или 8 лист на яровой пшенице, и 9 лист - на озимой пшенице. По этой шкале может быть минимум 6 и максимум 10 листьев в зависимости от сорта и года. Цифровые обозначения появления колоса, цветения и последующих стадий развития до затвердения зерна варьируют в зависимости от количества листьев на главном стебле. Сорт с 8 листьями на главном стебле находится примерно на 12 стадии цветения, а сорт с 9 листьями на главном стебле - на 13 фазе цветения. Метод классификации развития пшеницы Хауна является постоянным только во время вегетативных стадий роста, но не дает цифрового обозначения стадий налива зерна. Поскольку за появлением побегов следует появление листьев на главном стебле в правильном и прогнозируемом порядке, шкала Хауна указывает, какие побеги сформировались (или должны сформироваться) на растении. Преимущество шкалы Хауна заключается в возможности компьютеризации стадий развития пшеницы.

По шкале Задокса рассматриваются обе стадии - вегетативная и репродуктивная. Эта шкала также поддается компьютеризации лучше, чем шкала Фикеса. Развитие пшеничного растения делится на 10 первичных стадий (10, 20, 30 и т.д.), каждая из которых, в свою очередь, делится на 10 вторичных стадий (1, 2, 3 и т. д.; 11, 12, 13 и т.д.; 21, 22, 23 и т.д.) до общего значения стадий 100. Шкала Задокса позволяет использовать более чем один код, чтобы описать одно растение, которое может быть проблемным. Растение с 5 листьями на главном стебле находится на 15 стадии, но так как оно должно иметь два побега к этому времени, можно также считать, что оно находится на 22 стадии, а если главный стебель удлинен настолько, чтобы открыть первый узел, - на 31 стадии.

Рост и развитие пшеничного растения представлены на рисунке 2 как соотношение масс отдельных частей растения. Действительное производство сухого вещества частью растения на определенной стадии роста может колебаться в зависимости от сорта, сезона и географической области.

Благодарим компанию «Агро-Союз» за помощь в публикации статьи.

Мэтт Либман,

адъюнкт-профессор факультета агрономии

Университета штата Айова

Чарльз Л. Молер,

старший научный сотрудник факультета растениеводства и почвоведения Корнельского университета, ответственный редактор журнала Weed Science

Наследственная природа сорта и совокупное влияние всех факторов на развитие растения определяют темп и ритм развития, время наступления фенологических фаз и продолжительность вегетационного периода в целом. Вегетационный период сорта - величина непостоянная, она варьирует как в географическом разрезе, так и по годам.
Изменчивость вегетационного периода по годам в одном и том же пункте определяется практически двумя факторами: температурой и осадками. Некоторое значение имеют и сроки посева, поскольку они связаны с длиной дня. Продолжительность вегетации от посева до колошения теснейшим образом зависит от суммы среднесуточных температур, а продолжительность налива зерна, кроме суммы температур, в не меньшей степени зависит от условий увлажнения.
B географической изменчивости вегетационного периода, кроме названных факторов, очень важную роль играет длина дня, меняющаяся в зависимости от географической широты (табл. 1). В связи с этим вегетационный период пшеницы обнаруживает большую изменчивость в широтном разрезе. При этом существенное значение имеет сдвиг сроков вегетации на более ранние в южных районах. Так, под Ленинградом появление всходов яровой пшеницы приходится на май, когда длина дня равна 18 ч, в районе Саратова - на конец апреля при длине дня 15 ч, а в Узбекистане - на конец марта при длине дня 14 ч. В Индии, Эфиопии пшеница развивается при длине дня около 12 ч. Поскольку пшеница - растение длинного дня, период всходы - колошение удлиняется при движении с севера на юг. Например, у сорта Лютесценс 62 он возрастает от 40 дней в северных областях России до 49 дней в Молдавии.

При движении с запада на восток продолжительность периода изменяется также очень существенно, что связано с континентальностью климата, определяющей темпы нарастания весенних температур. В восточных районах европейской части России период всходы - колошение на 8-13 дней короче, чем в Прибалтике, Белоруссии. За Уралом континентальность климата изменяется в обратном направлении, и максимальная продолжительность указанного периода наблюдается на Дальнем Востоке.
На продолжительность периода колошение - восковая спелость длина дня уже не оказывает влияния, и темпы налива и созревания целиком зависят от температуры и увлажнения. Наиболее продолжителен этот период на северо-западе России, самый короткий - в континентальных степных районах Поволжья.
На территории нашей страны почти повсеместно природно-климатические условия ограничивают вегетационный период пшеницы. Академик Н.И. Вавилов в своем докладе «Генетика на службе социалистического земледелия» говорил: «В условиях нашей северной страны, при континентальном климате, при наличии засух в летние месяцы вопрос о вегетационном периоде является основным. В наших условиях с продвижением земледелия к северу и на восток, с необходимостью укорочения вегетационного периода на юге с целью ухода от засухи, мы принуждены возделывать преимущественно сорта с коротким вегетационным периодом». Как видно из слов Н.И. Вавилова, во многих районах нашей страны предпочтительны скороспелые сорта пшеницы.
Однако в некоторых районах погодные условия заставляют подходить к этому вопросу иначе. Например, в Северном Казахстане и Западной Сибири с характерными для этих районов весенними засухами предпочтительнее сорта с замедленным ростом и развитием в начале вегетации, что позволяет им пережить засушливую весну и лучше использовать летние осадки. Таким образом, и общая продолжительность вегетации, и ритм развития имеют важное приспособительное значение.
Н.Л. Удольская описала два биотипа яровых пшениц. Растения первого биотипа медленно развиваются от всходов до выхода в трубку, устойчивы к весенней засухе, особенно в период кущения. Последующие фазы развития они проходят быстро, период налива у них короткий при небольшой требовательности к теплу, устойчивость к летней засухе низкая. К этому биотипу относятся сибирские сорта типа Мильтурум 321.
Ко второму биотипу относятся сорта волжскостепной группы. Они быстро растут и развиваются до колошения, менее устойчивы к засухе в период кущения, но более устойчивы в остальные периоды. Налив зерна у них при благоприятных условиях продолжительный.
Этими двумя биотипами не ограничивается все многообразие пшениц, да и в пределах одного биотипа сорта различаются ритмом развития. Например, Саратовская 29 отличается от других сортов саратовской селекции несколько замедленным развитием в начале вегетации, занимая как бы промежуточное положение между первым и вторым биотипами, а устойчивость к засухе у этого сорта высокая во все фазы развития, что обеспечивает ему пластичность и широкий район распространения.
Считается, что сорта с длинным вегетационным периодом продуктивнее скороспелых. Это естественно, так как фактор времени играет существенную роль в накоплении биомассы. Однако это справедливо лишь для оптимальных условий, и поскольку часто природные условия заставляют ориентироваться на сорта скороспелые, необходимо искать пути сочетания скороспелости с высокой продуктивностью.
Накопленный физиологами материал показывает, что между сортами скороспелыми и позднеспелыми имеются четкие различия в ритме роста, накоплении биомассы и во всех физиологических процессах. Как правило, у скороспелых сортов максимум активности всех физиологических процессов приходится на более ранние фазы вегетации (всходы - выход в трубку), тогда как у поздних сортов на период выход в трубку - цветение.

У скороспелых сортов уже набухание семян происходит быстрее, быстро повышается активность ферментов, мобилизующих запасные вещества эндосперма, выше темпы формирования и роста вегетативных органов в начале вегетации. Так, по нашим данным, темп появления листьев одноименных ярусов (табл. 2) и темпы роста пластинки отдельного листа (рис. 2) у скороспелых сортов выше. Выше и темпы роста корневой системы. К фазе кущения корни скороспелых сортов проникали на 7-8 см глубже, чем у среднепоздних, к фазе выхода в трубку эта разница достигала 10-11 см, но в дальнейшем она сокращалась и к уборке исчезала полностью. Выход пасоки в период третий лист - выход в трубку также был выше у скороспелых сортов, а после выхода в трубку преимущество переходило к более поздним сортам.

Поздние сорта обычно характеризуются большим числом междоузлий, листьев, колосков в колосе, узловых корней. Данные, подтверждающие это общее положение, получены и в наших опытах (табл. 3). Однако эта закономерность не абсолютна в том смысле, что число сформировавшихся органов не вполне пропорционально вегетационному периоду сорта: время, необходимое для формирования одного метамера у скороспелых сортов меньше. Это обстоятельство очень важно для сочетания скороспелости с продуктивностью.

Конечно, реализация возможностей различных сортов зависит от складывающихся условий, нo в любых условиях скороспелые сорта могут быть продуктивными только при высокой энергии органообразования и роста. Они должны быть способны к предельно быстрому накоплению биомассы и наилучшему использованию ресурсов тепла и влаги.
Наибольшие преимущества по сравнению с поздними скороспелые сорта получают в районах с засушливым летом, когда засуха ограничивает возможности роста и налива зерна поздних сортов, тогда как скороспелые сорта оказываются в относительно лучших условиях, «уходят» от засухи. Вместе с тем скороспелые сорта не могут использовать поздние летние осадки, поэтому скороспелость сорта должна соответствовать среднему, типичному для данного района ходу метеорологических факторов. Разница между сортами хорошо видна на примере формирования ассимиляционного аппарата в различные по увлажнению годы (рис. 3).

Во влажный год продолжительность жизни листьев соответствует скороспелости сорта: скороспелые растения раньше достигнув зрелости, раньше и стареют, и поздние формы выигрывают в работе ассимиляционного аппарата и накоплении биомассы за счет фактора времени. При летней же засухе скорость отмирания листьев и созревания растений определяется уже не их физиологическим возрастом, а быстрым «принудительным» обезвоживанием. Преимущество поздних сортов во времени жизни теряется, а преимущество скороспелых сортов в темпах роста в начале вегетации остается и оказывается решающим.
Больше того, сокращение вегетации происходит за счет наиболее важного периода - налива зерна, который у скороспелых сортов нередко оказывается даже больше, чем у позднеспелых (в связи с ранним колошением). В этом одна из причин высокого выхода зерна относительно общей биомассы у скороспелых сортов.
Все эти особенности скороспелых сортов дают реальную основу для сочетания скороспелости с высокой продуктивностью. Об этом свидетельствует и опыт селекции, создавшей ряд скороспелых высокопродуктивных сортов (Саратовская 38, Альбидум 43, Ред Ривер, Сонора 64, Тобари 66, Уорлд Сидз 1616, Уорлд Сидз 1877 и др.).
Заканчивая знакомство с индивидуальным развитием пшеницы, необходимо еще раз подчеркнуть, что правильное понимание биологии сортов возможно только в неразрывной связи с историей их происхождения и особенностями той среды, в которой формировалась наследственность сорта. Экологические потребности сорта играют ведущую роль в селекции и практике районирования сортов. Значение экологических особенностей сорта полностью не устраняется и в интенсивной культуре, при высоких уровнях обеспеченности водой и элементами питания. Так, практика испытания высокопродуктивных у себя на родине короткостебельных сортов зарубежной селекции показала, что даже при орошении они лишь в редких случаях пригодны для прямого использования в нашей стране.
Основа успеха в физиологическом изучении сортов - сочетание экспериментального метода исследований с историческим методом анализа получаемых данных, фундаментальное значение которого в биологии было показано нашим выдающимся соотечественником К.А. Тимирязевым.